Сколько лет назад возникли многоклеточные организмы. Краткое описание подцарства многоклеточные
То есть они различаются по строению и выполняемым функциям.
Энциклопедичный YouTube
1 / 5
✪ Одноклеточные и многоклеточные организмы (рассказывает биолог Евгений Шеваль)
✪ Губки. Видеоурок по биологии 7 класс
✪ Подцарство многоклеточных. Губки
✪ Самый важный момент в истории жизни на Земле
✪ Вольвокс. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.
Субтитры
Отличия от колониальности
Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальности [ ] .
Происхождение
Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне . Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет . Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis , предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) русск. недалеко от города Маркетт (англ.) русск. , штат Мичиган .
В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .
По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:
- белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана ;
- «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
- сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,
возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества - для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников .
Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде , когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности .
Онтогенез
Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .
У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.
Эволюция
Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов - первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» - появление скелетных форм.
Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) - процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.
Грань между одноклеточными и многоклеточными
Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.
Губки
Хоанофлагелляты
Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.
Бактерии
У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.
Эволюционные эксперименты
Дрожжи
В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные .
Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам .
Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм .
Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности .
Водоросли Chlamydomonas reinhardtii
В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами , провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii . 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.
В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона
Тело многоклеточных животных состоит из большого числа клеток, разнообразных по строению и функциям, утративших свою самостоятельность, поскольку они составляют единый, целостный организм.
Многоклеточные организмы можно подразделить на две большие группы. Беспозвоночные животные – это двухслойные животные с лучевой симметрией, тело которых образовано двумя тканями: эктодермой, покрывающей тело снаружи, и эндодермой, образующей внутренние органы – губки и кишечно-полостные. К относятся также плоские, круглые, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и иглокожие двусторонне-симметричные и радиальные трехслойные организмы, у которых помимо экто- и эндодермы имеется и мезодерма, в процессе индивидуального развития дающая начало мышечным и соединительным тканям. Ко второй группе – принадлежат все животные, имеющие осевой скелет: хорду или позвоночный столб.
Многоклеточные животные
Кишечнополостные. Гидра пресноводная.
Строение – Лучевая симметрия, эктодерма, эндодерма, подошва, щупальца.
Движение – Сокращение кожно-мускульных клеток, прикрепление подошвой к субстрату.
Питание – Щупальца ротовая полость кишечник полость с пищеварительными клетками. Хищник. Убивает ядом стрекательных клеток.
Дыхание – Растворенный в воде кислород проникает через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Половое: яйцевые клетки + сперматозоиды = яйцо. Бесполое: почкование.
Кровеносная система – Нет.
Выделение – Остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.
Нервная система – Нервное сплетение из нервных клеток.
Плоские черви. Белая планария.
Круглые черви. Аскарида человеческая.
Кольчатые черви. Дождевой червь.
Строение – Вытянутая червеобразная снаружи слизистая кожа, внутри расчлененная полость тела, длина 10–16 см, 100–180 члеников.
Движение – Сокращение кожно-мускульного мешка, слизь, упругие щетинки.
Питание – Рот глотка пищевод зоб желудок кишка анальное отверстие. Питается частичками свежих или разлагающихся растений.
Дыхание – Диффузия кислорода через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Обмен спермой слизь с яйцами кокон молодые черви.
Кровеносная система – Замкнутая кровеносная система: капилляры кольцевые сосуды главные сосуды: спинной и брюшной.
Выделение – Полость тела метанефридии (воронка с ресничками) каналец выделительная пара.
Нервная система – Нервы нервные узлы нервная цепочка окологлоточное кольцо. Чувствительные клетки в коже.
Мягкотелые. Моллюски. Прудовик обыкновенный.
Строение – Мягкое, заключенное в винтообразную раковину тело = туловище + нога.
Движение – Мускулистая нога.
Питание – Рот глотка язык с зубчиками = терка желудок кишечник, печень анальное отверстие.
Дыхание – Дыхательное отверстие. Легкое.
Размножение – Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Легкое сердце сосуды полость тела.
Выделение – Почка.
Нервная система – Окологлоточное скопление узлов нервы.
Членистоногие. Ракообразные. Речной рак.
Строение – + брюхо.
Движение – Четыре пары ходильных ног, для плавания 5 пар брюшных ног + хвостовой плавник.
Питание – рот челюсти, глотка, пищевод, желудок, отдел с хитиновыми зубами, цедильный аппарат, кишечник, пищ. железа – анальное отверстие.
Дыхание – жабры.
Размножение – Раздельнополые. Икра на ножках брюшка до вылупления. При росте характерна линька хитина. Есть личиночная стадия науплиус.
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела.
Выделение – Железы с выводным каналом у основания усиков.
Нервная система – Окологлоточное кольцо = надглоточный и подглоточный узел, брюшная нервная цепочка. Орган осязания и обоняния – основание коротких усиков. Органы зрения – два сложных глаза.
Членистоногие. Паукообразные. Паук-крестовик.
Строение – Головогрудь + брюшко.
Движение – Четыре пары ног, на брюхе 3 пары паутинных бородавок, паутинные железы для плетения ловчей сети.
Питание – Рот = челюсти с ядом и ногощупальца. Яд – предварительное переваривание вне организма. Пищевод – желудок, кишка, анальное отверстие.
Дыхание – В брюшке пара легочных мешков со складками. Два пучка трахей дыхательные отверстия.
Размножение – Раздельнополые. Яйца в коконе – молодые паучки
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела
Выделение – Мальпишевы сосуды
Нервная система – Пары ганглиев + брюшная цепочка. Органы зрения – простые глазки.
Членистоногие. Насекомые. Майский жук.
Строение – Голова + грудь + брюшко (8 сегментов)
Движение – 3 пары ног с жесткими коготками, пара крыльев, пара надкрыльев
Питание – Рот = верхняя губа + 4 челюсти + нижняя губа пищевод, желудок с хитиновыми зубцами, кишечник, анальное отверстие
Дыхание – Дыхальца на сегментах брюшка трахеи все органы и ткани
Размножение – Самки: яичники яйцеводы семяприемник.
Самцы: 2 семенника, семяпроводы, канал, превращение полное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Сердце с клапанами сосуды полость тела.
Выделение – Мальпишевы сосуды в полости тела, жировое тело.
Нервная система – Окологлоточное кольцо + брюшная цепочка. Головной мозг. 2 сложных глаза, органы обоняния – 2 усика с пластинками на конце.
Иглокожие.
Строение – Звездообразная, шаровидная или человекообразная форма тела. Недоразвитый скелет. Два слоя покровов – наружный – однослойный, внутренний – волокнистая соединительная ткань с элементами известкового скелета.
Движение – Движутся медленно с помощью конечностей, развита мускулатура.
Питание – Ротовое отверстие короткий пищевод кишка анальное отверстие.
Дыхание – Кожные жабры, покровы тела при участии воднососудистой системы.
Размножение – Два кольцевых сосуда. Один окружает рот, другой анальное отверстие. Есть радиальные сосуды.
Кровеносная система – Специальных нет. Выделение происходит через стенки каналов воднососудистой системы.
Выделение – Половые органы имеют разное строение. Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются гермафродиты. Развитие происходит с ряжом сложных превращений. Личинки плавают в толще воды, в процессе метаморфоза животные приобретают радиальную симметрию.
Нервная система – Нервная система имеет радиальное строение: от окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи по числу людей тела.
Переход к дыханию кислородом вызвал необходимость того, чтобы весь кислород доходил до всех клеток. Но вначале кислорода было довольно мало, так что его было недостаточно для проникновения в глубь клеточных слоев. И лишь когда деятельность фотосинтезирующих одноклеточных привела к тому, что атмосфера Земли насытилась кислородом, появились многоклеточные организмы.
Узнать, какова была концентрация кислорода в прошлом, позволяют геологические изыскания. Некоторые минералы не могут существовать в атмосфере, богатой кислородом, и, если бы их удалось обнаружить в каком-нибудь слое земной коры, то это означало бы, что кислорода в те времена было довольно мало. Хотя жизнь возникла довольно давно, первые многоклеточные существа появились чуть более одного миллиарда лет назад. Это были растения.
Многоклеточные животные появились еще позже - 600 миллионов лет назад. Как ни странно, это были крупные существа, напоми-
Пейзаж времен палеозоя
нающие медуз. В те времена на всей планете не было ни одного хищника.
По всей видимости, первые многоклеточные существа не стали предками современных многоклеточных организмов, видимо, многоклеточные существа возникали не один раз. Первые существа с твердым скелетом появились около 540 миллионов лет назад. Об этих организмах мы знаем гораздо больше, их облик известен нам гораздо лучше, чем внешний вид самых древних организмов, ведь по скелету -
неважно, раковине, панцирю или кости - можно представить то существо, чьей частью он был.
Поскольку до момента появления скелета ясных отпечатков не оставалось, все, что происходило до этого, назвали эрой скрытой жизни, или криптозоем, а все, что произошло потом, - палеозоем. Скелет стал настоящей революцией. Это опора, а значит движение, высокий рост, защита, возможность противостоять силе тяжести на суше и завоевать новые пространства.
Нужно помнить, что суша в то время была безжизненной, и все живое существовало лишь в океане. Что же вызвало появление скелета у древних организмов? Вероятно, увеличение количества кислорода позволило вести более активную жизнь. Активность привела к быстрому накоплению твердых отходов в организме и развитию скелета.
Некоторые организмы образовывали колонии таких размеров, что меняли облик древних водоемов. Это известковые водоросли и губки.
Вероятно, первыми существами, которые начали уничтожать других, стали головоногие моллюски, к которым относятся современные осьминоги, каракатицы и кальмары.
Несмотря на то что позвоночные животные появились тоже достаточно давно, они занимали не самые почетные места в древнем раскладе сил. Бесчелюстные панцирные - пред
ки рыб, уже были похожи на рыб, которых мы едим или разводим в аквариумах. Панцирь покрывал и бесчелюстных, и первых настоящих рыб. Но рыбы обрели привычный для нас облик лишь миллионы лет спустя.
Еще по теме КАК ВОЗНИКЛИ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ?:
- КАК ВОЗНИКЛА ИДЕЯ БИЗНЕСА И СОУЧРЕДИТЕЛИ ПОЗНАКОМИЛИСЬ ДРУГ С ДРУГОМ
- 6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент.
МОСКВА, 12 дек — РИА Новости. Древнейшие многоклеточные организмы, обнаруженные в середине 20 века в Эдиакарских холмах в Австралии, могут быть не примитивными морскими беспозвоночными, а сухопутными лишайниками, заявляет американский палеонтолог в статье, опубликованной в журнале Nature .
Первые многоклеточные организмы возникли на Земле в протерозое — отрезок геологической истории, охватывающий период от 2500 до 550 миллионов лет назад. На сегодняшний день ученые открыли крайне небольшое число окаменелостей, относящихся к этому периоду. Наиболее известными из них являются отпечатки многоклеточных организмов, найденные в породах Эдиакарских холмов в Австралии в 1947 году.
Грегори Реталлак (Gregory Retallack) из университета штата Орегон в городе Юджин (США) усомнился в том, что эти организмы были морскими беспозвоночными, и предложил свое объяснение их природы, изучив химический состав пород, в которых залегали отпечатки древнейших живых существ.
Внимание Реталлака привлек тот факт, что породы, окружавшие останки эдиакарских существ, не были похожи по своей структуре и минеральному составу на осадочные отложения, сформировавшиеся на дне моря. Ученый решил проверить свои подозрения, изучив химический состав образцов из Эдиакарских холмов и их микроструктуру при помощи электронного микроскопа.
Химический состав почвы, а также форма и размеры минеральных зерен говорят о том, что эта часть Австралии находилась не в зоне тропического, а умеренного или даже субарктического климата. Вода у берегов будущих Эдиакарских холмов должна была замерзать во время зимы, что ставит под сомнение возможность существования примитивных многоклеточных внутри нее.
С другой стороны, минеральный состав пород, окружающих отпечатки, очень похож на палеозоли — окаменевшие фрагменты древних почв. В частности, у образцов из Эдиакарских холмов и других фрагментов палеозолей совпадает изотопный состав, а на поверхности образцов присутствуют микроскопические выемки, похожие на пленочные колонии бактерий или примитивные корни лишайников или грибов.
По словам Реталлака, почва и подобные "корни" не должны были существовать на дне мелких заливов или других частей первичного океана. Это позволило ему предположить, что найденные отпечатки на самом деле не являются морскими многоклеточными организмами, а окаменелыми останками лишайников, обитавшими на поверхности суши. Часть из "многоклеточных животных", по мнению исследователя, на самом деле являются следами от кристаллов льда, вмерзших внутрь древней почвы.
Подобный вывод уже встретил критику со стороны научного сообщества. В частности, палеонтолог Шухай Сяо (Shuhai Xiao) из Политехнического университета Виргинии (США) отметил в комментариях к статье в журнале Nature, что микроскопические углубления на поверхности эдиакарских пород могли оставить только движущиеся организмы, а не неподвижные лишайники. По его словам, аналогичные останки многоклеточных организмов были обнаружены и в других отложениях конца протерозоя, чье "морское" происхождение не вызывает сомнения.
Вероятно, 700-900 млн лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, вероятно, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, образовавшихся путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии; на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода «точку роста» колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток вдоль трех взаимно перпендикулярных осей или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного «объемного» тела. В процессе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.
У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чем у растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa .
Первая из них берет начало в работах Э. Геккеля, который в разработке своей теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе, согласно которому онтогенез данного вида организмов представляет собой сжатое и сокращенное повторение (рекапитуляцию) хода филогенеза его предков (подробнее см. в ч. ГУ). В соответствии с этим Э. Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных (рис. 28). Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних
Рис. 28.
а - бластула; 6 - гаструляция; в-г - гаструла (внешний вид и продольный
разрез) стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму «бластеей». При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - «гастрея», стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость - первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.
И. И. Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь (рис. 29). Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировав-
Рис. 29. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из И.А. Иоффа) шие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колоний (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление - фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоци- тобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения водяного потока, и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата пищевых частиц. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.
Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens), обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 1970-е гг. нашего века К. Греллом и А. В. Ивановым. Трихоплакс (рис. 30) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя - цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножается трихоплакс бесполым способом - делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции гипотезы фагоцителлы И. И. Мечникова Однако по современным представлениям непосредственными
Рис. 30.
и - изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце); б - разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову): 1 - амебоидные клетки; 2 - спинной эпителий; 3 - веретеновидные клетки; 4 - жировые включения; 5 - пищеварительные вакуоли; 6 - брюшной эпителий
потомками фагоцителлозой среди многоклеточных были не кишечнополостные, а примитивные червеобразные животные, близкие по уровню организации к плоским ресничным червям - тур- белляриям.
Первые ископаемые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов всех континентов земного шара, кроме еще малоисследованной Антарктиды. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории России - на Кольском полуострове, в Архангельской области, на реке Мая и на Оленекском поднятии в Якутии и т. д.
Рис. 31.
1-10 - кишечнополостные (/ - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 - Mcdusinitcs; 4 - Mawsonites; 5-6- Cyclomedusa; 7 - Conomedusites; 8 - Rangea; 9- Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - плоские и кольчатые черви (11 - Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - членистоногие (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17 - иглокожее Tribrachidium; 18 - шарообразные студенистые организмы
Наиболее известна богатая позднепротерозойская фауна, обнаруженная в Центральной Австралии в районе Эдиакары к северу от г. Аделаида. Исследовавший эту фауну М. Глесснер считает, что она включает несколько десятков видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 31). Большинство форм принадлежат, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных кораллов альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечнополостных в составе эдиакарской фауны найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina floundcri и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируют как возможных предков членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum с телом дисковидной формы, на плоской поверхности которого выступают три валика, и Arkaria
adami с пятилучевой звездообразной впадиной на ротовой стороне тела и с подобием амбулакральных желобков). Наконец, имеется целый ряд ископаемых организмов неизвестной таксономической принадлежности.
Многие вендские организмы были обнаружены также в вендских отложениях разных районов России: медузоподобные эдиа- кария и медузинитес - на полуострове Рыбачьем, птеридиниум - на севере Якутии, напоминающая сприггину вендия - в районе Яренска Архангельской области и т. д. Местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарскому, были найдены на реке Сюзьма на Онежском полуострове и на Зимнем берегу Белого моря. Здесь были обнаружены ископаемые остатки свыше 30 видов бесскелетных многоклеточных животных, размеры которых варьировали от 3 мм до 30 см. Среди них вероятные представители кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, а также ряд форм, принадлежащих к каким-то неизвестным группам. Вообще родство вендских организмов с современными группами, большинство из которых достоверно известно начиная с кембрия, остается проблематичным - различия очень велики, и некоторые исследователи считают, что известные ныне вендские организмы не связаны прямым родством с более поздними кембрийскими, а представляют слепые эволюционные ветви.
М. А. Федонкин, исследовавший Беломорскую фауну вендских животных, полагает, что некоторые из этих организмов обладают признаками нескольких разных типов животных и могут представлять исходные формы, занимающие промежуточное положение. Федонкин обратил также внимание на сходство ряда вендских организмов с личиночными стадиями некоторых современных животных, хотя вендские организмы имеют значительно более крупные размеры, чем соответствующие личинки. При всем разнообразии планов строения тела у организмов вендской фауны («вендобионтов») их объединяют некоторые общие черты организации: отсутствие скелета, конечностей, вероятно, также дыхательных и пищеварительных органов. Многие вендобионты вели неподвижный прикрепленный образ жизни. Некоторые исследователи полагают, что вендские организмы питались осмотически через поверхность тела или же с помощью живших в их теле фото- или хемосинтезирующих симбионтов - одноклеточных водорослей и бактерий.
Хотя среди вендских животных преобладают мягкотелые бес- скелетные формы, вероятно, в те времена существовали уже и немногие виды, обладавшие раковиной. Такова, например, Cloudina, имевшая простую трубчатую раковину, состоявшую из органического вещества и кальцита. Клаудина была обнаружена в карбонатных породах, которые переслаиваются с отложениями, содержащими остатки эдиакарской фауны мягкотелых животных.
Все эти данные указывают на широкое распространение фаун мягкотелых животных в вендское время. Накопление материалов по вендским ископаемым организмам позволило некоторым исследователям поставить вопрос о расширении рамок фанерозоя, с включением в его состав «эдиакария» - периода, охватывающего промежуток времени от 670 до 550 млн лет назад (в приведенной на с. 149 схеме геохронологии этот период соответствует венду в составе протерозоя).
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже очень долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн лет назад .
Таким образом, в позднем протерозое (600-650 млн лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по достигнутому уровню организации, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.
Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 32). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов - от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь колонии клеток фа- гоцитобласта на заднем полюсе тела, возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фа- гоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами - простейшими и одноклеточными водорослями.
При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпитслизация фагоцитобласта, т. е.
Рис. 32.
преобразование рыхлого скопления клеток в организованный клеточный пласт - эпителий кишечника. Эпителизация фагоцито- бласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе тела постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев, на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени сформировалась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела возник нейро-рецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных: плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др. Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать «стомо- фагоцителлой» (подчеркивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).
Возможно, на этой стадии филогенеза произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.
Современные низшие плоские черви - бескишечные турбел- лярии (Acoela) в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впервые перешедших к освоению подвижного образа жизни на дне водоемов. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой - предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая дифференциация фагоцитобласта. У низших червей эпителизировалась лишь его центральная часть, что привело у плоских червей к формированию разветвленного кишечника с единым отверстием - «ртом», ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей - к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпитслизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела - целома, стенки которой образованы мезодер- мальным целомическим эпителием. Более примитивные представители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией - трохофорой. В связи с этим указанные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.
У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершенствовать адаптации к жизни в толще воды, также произошла эпителизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее периферические ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню организации среди современных животных ближе всего стоят гребневики, вероятно сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков, которых можно назвать «проктенофорами», с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelenterata, или Cnidaria).
Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктено- фор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату, подобно тур- белляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации. У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцитобласта также образовалась вторичная полость тела - целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онтогенезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки (рис. 33). Такой способ развития целома получил название энтероцельного - в отличие от схи- зоцельного способа, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в результате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником. О. и Р. Гертви- ги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (энтероцельная теория происхождения целома). Энтероцельный целом характерен для типов погонофор (Pogonophora), щетинкочелюстных (Chaeto- gnatha), плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы хордовых (Chordata), иглокожих (Echinodermata) и полухордовых (Hemichordata). У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту - бла- стопору. На месте же последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей ближе всего стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).
Рис. 33.
I - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - первичный кишечник; 5 - целомические карманы; 6 - нервная пластинка; 7- целом; 8 - вторичный кишечник; 9 - нервная трубка; 10 - хорда
Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации: губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (экто- и энтодерма, так сказать, меняются местами). Новейшие данные молекулярных исследований показали, что губки имеют общее происхождение со всеми многоклеточными. Вероятно, они представляют собой очень раннюю боковую ветвь, обособившуюся на уровне фагопителлы. Древнейшие ископаемые остатки губок известны из вендских (эдиа- карских) отложений в Австралии.
- См.: Иванов А.В. Происхождение многоклеточных. - Л., 1968.
- Недавно появились первые данные об ископаемых остатках многоклеточных животных, найденных в Канаде и в Китае в породах, имеющих такой геологический возраст и отделенных от пород с остатками эдиакарских организмовслоями ледниковых отложений (тиллитов).
